FIJACIÓN DE NITRÓGENO CON BACTERIAS

El Nitrógeno (N) es uno de los elementos más abundantes en la naturaleza; se encuentra distribuido principalmente en la atmósfera, donde representa alrededor del 78%, en el suelo y en la biomasa. Las complejas relaciones de intercambio entre estos tres reservorios de N se conocen como ciclo del N.

El N existente en la litosfera, a pesar de representa cuantitativamente el mayor depósito de dicho elemento, tiene una participación muy escasa en el ciclo del N de la biosfera, de modo que la mayor parte del N necesario para el crecimiento de las plantas proviene, en último término, de la atmósfera. El nitrógeno gas o dinitrógeno (N2) es relativamente inerte, pero puede reaccionar con otros compuestos y convertirse en productos asimilables por las plantas y por otros organismos. La cantidad de N2 fijado en la naturaleza es de unas 230 x 106 Tm por año. De esta cantidad, aproximadamente un 13% se fija por oxidación, provocada por las descargas eléctricas de las tormentas, del N2 a ácido nítrico en presencia de O2 y vapor de agua, y el 87% restante es fijado por los microorganismos. Este último proceso se denomina fijación biológica de N2.

El N es el elemento mayoritario de las plantas; sólo el C, el H y el O son más abundantes que él en los tejidos vegetales (véase el Capítulo 6). El N forma parte de numerosas biomoléculas de las plantas, como proteínas, ácidos nucleicos, porfirinas y alcaloides. Las plantas pueden obtener el N por absorción del suelo en forma de NO3 y NH4+, o bien por reducción del N2 atmosférico estableciendo asociaciones simbióticas con diversas bacterias.

La principal vía de producción de fertilizantes nitrogenados es la reacción de Haber-Bosch, mediante la cual el N2 es reducido a NH3 por el H2 a temperaturas y presiones muy elevadas (aproximadamente 500 °C y 350 atm). La contaminación difusa derivada de la actividad agrícola es, hoy día, uno de los mayores problemas ambientales. Existe una gran preocupación, sobre todo, por dos aspectos del problema: por un lado, el aumento de la concentración de nitratos en las aguas superficiales y subterráneas y, por otro, la contaminación atmosférica debida a los gases nitrogenados (N2O, NOx, NH3), que potencia el efecto invernadero, la destrucción de la capa de ozono y la lluvia ácida. Estos problemas ambientales y sanitarios, originados por el aporte excesivo de fertilizantes nitrogenados en los cultivos, junto al incremento del coste energético de la síntesis de fertilizantes, hacen que la fijación biológica de N2 sea una alternativa económica y ecológicamente limpia frente a la fijación química. Además, la fijación biológica desempeña un papel muy importante en la economía del N en la práctica agrícola, ya que la cantidad de N disponible en la mayor parte de los suelos cultivados es escasa, y en la actualidad no puede ser suplementada a escala mundial mediante la producción de fertilizantes.

Organismos fijadores de Nitrógeno

La fijación biológica de N2 es catalizada por el complejo enzimático nitrogenasa, que se encuentra exclusivamente en los procariotas. La capacidad de un organismo para fijar N2 puede determinarse experimentalmente mediante la incorporación de N2, si bien la presencia en un organismo de los genes que codifican las proteínas necesarias para la síntesis de la nitrogenasa (genes nif) se considera también un indicador de su capacidad fijadora. El espectro de organismos diazótrofos, o fijadores de N2, es muy amplio, hasta el punto de que éstos pueden encontrarse en casi cualquier hábitat.

La nitrogenasa es muy sensible al O2. Entre las bacterias diazótrofas existen anaerobios estrictos (Desulfovibrio, Clostridium), anaerobios facultativos que fijan N2 solo en condiciones anaeróbicas (Klebsiella, Citrobacter) o microaeróbicas (Azospirillum, Xanthobacter), y aerobios estrictos (Azotobacter, Beijerinckia). Los anaerobios facultativos, como Klebsiella o Azospirillum, carecen de sistemas para proteger la nitrogenasa frente al O2 y sólo fijan N2 en ausencia, o casi ausencia, de O2. En cambio, Azotobacter es una de las bacterias más aerotolerantes que se conocen. La adaptación de Azotobacter a concentraciones crecientes de O2 se produce a dos niveles: cambio en el contenido de algunos citocromos que determina un incremento de la actividad respiratoria («protección respiratoria»)  y formación de un complejo inactivo, pero estable al O2, entre las proteínas de la nitrogenasa y una tercera ferrosulfoproteína («protección conformacional»). La fijación de N2 que llevan a cabo estos organismos es de gran importancia ecológica, pero su contribución global a la fijación biológica es inferior al 25%.

Fuentes:

AZÓN-BIETO, J., TALÓN M. 2008. Fundamentos de fisiología Vegetal. 1ª ed. En español. PUBLICACIONS I EDICIONS DE LA UNIVERSITAT DE BARCELONA. Barcelona, España. 651 pp.

BIDWELL, R. G. S. 1979. Fisiología Vegetal. 1a. Ed. AGT Editor. México 784 pp.

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